植物免疫诱抗剂的应用研究

茶叶绿色出产形式，包括茶叶品种、培育、土壤、植保、加工、营销、品牌等各个领域。秉承以人类为中心的理性生态伦理学思维，集成生物技能，为复兴国茶工业而尽力。

长期以来，人们在防治植物病害的过程中，多以病原菌为直接靶标，以可以快速全面杀死病菌为方针。因为化学杀菌剂的运用量大，加之施药办法不行科学，带来了出产所带来的本钱添加、农产品残留超支、作物药害、病原菌抗药性、环境污染等一系列问题，不只严峻限制了农业的可持续开展，并且现已直接危及人类健康。

因而，寻觅经济高效、安全环保的植物保护新办法、新技能，是在保证粮食产量前提下处理当时环境污染和食品安全危机的火急需求。在运用化学杀菌剂防控植物病害的过程中，人们往往忽视了寄主植物本身对病菌的反抗才干。与动物相似，在绵长的进化中，植物现已逐渐形成齐备的免疫体系。近年来，跟着科学的开展以及技能的前进，科学家逐渐解析了植物免疫的相关机制，植物免疫的原理也被大范围的应用于农作物的病虫害防控。植物免疫一般由外源的激起子诱导发作，科学家依据植物的免疫诱导抗性特色，将可以激活植物免疫的激起子开发成植物免疫诱抗剂，用于植物的病虫害防治。

植物免疫诱抗剂效果机理

跟着对植物免疫体系的深化了解，研讨人员发现在病原菌与植物的互作初期，病原菌除了要打破植物外表的物理屏障（细胞壁、蜡质层等）外，还必须要打破植物的自动防卫体系，才干完成成功侵染。

在侵染初期，病原菌会排泄一些毒性因子进犯植物，而植物为了躲避病原菌的进犯，逐渐进化出细胞膜外表形式辨认受体（PRRs，patternrecognitionreceptors），用于辨认病原菌遗传保存的病原相关分子形式（PAMPs，pathogen-associatedmolecularpatterns）并激起植物的PTI（PAMP-triggeredimmunity）。PTI是一种普遍存在但强度较弱的抗性，可以反抗大都病原菌的侵染。而病原菌则进化出效应分子（effector）进入植物细胞，按捺寄主发作的PTI，战胜植物的抗病性；植物针对病原菌效应分子会进化出相应的抗病蛋白NLR（nucleotide-bindingleucine-richrepeat），发作新的免疫反响ETI（effector-triggeredimmunity）；病原菌则经过效应分子的变异，躲避辨认或排泄新的效应分子搅扰ETI。

在进化的过程中，病原菌与寄主植物均在这种无休止的奋斗之中不断协同进化，彼此进行着“军备竞赛”。相对于PTI而言，植物ETI抗性强度较强，可是只针对特定的病原菌，且田间大规模运用单一抗病品种会导致病原菌接受更强的挑选压力，加速病原菌的进化，不利于植物病害的耐久防控。植物的诱导免疫抗性，则充沛的运用了植物本身对病害发作的潜在控制才干，经过调理植物防卫、代谢体系，诱导发作根底免疫反响，推迟或减轻病害的发作和开展。可以激活植物免疫的生物因子统称为植物免疫激起子，在许多微生物中广泛存在，且对微生物的适应和生计起着及其重要的效果。

植物免疫激起子一般是一类十分保存的物质，最重要的包括寡糖、多肽、蛋白、脂质等类型。用以辨认病原相关分子形式（PAMPs）的植物蛋白被称为细胞外表形式辨认受体（PRRs，patternrecognitionreceptors），这些形式辨认受体包括类受体激酶（receptor-likekinases，RLKs）和类受体蛋白（receptor-likeproteins，RLPs）。其间，类受体激酶定坐落质膜上，包括一个胞外配体结合结构域、一个跨膜结构域以及胞内的蛋白激酶结构域；而类受体蛋白仅含有胞外结构域和跨膜结构域，短少胞内的激酶结构域，因而类受体蛋白需求与其他的胞内共受体激酶结合一同传递下流信号。虽然有许多报导判定了病原相关分子形式（PAMPs）以及它们相应的形式辨认受体（PRRs），可是，其功用以及相应互作机制仍知之甚少。现在研讨相对清楚的主要有植物FLS2（Flagellin-sensing2）对细菌鞭毛蛋白的辨认、EFR（LRR-RLKEF-Tureceptor）对细菌延伸因子Tu（elongationfactorTu，EFTu）的辨认等。鞭毛蛋白是构成细菌鞭毛的粒状蛋白，在形式植物拟南芥中判定到担任辨认鞭毛蛋白的PRR，即富含亮氨酸重复序列的类受体蛋白激酶FLS2。

现在，在所有已知基因组信息的高等植物中，均发现有FLS2的同源基因存在。现已证明在烟草、水稻以及西红柿中FLS2同源蛋白均可以辨认细菌鞭毛蛋白。阐明植物运用FLS2辨认鞭毛蛋白这种方法在进化上是保存和陈旧的。植物细胞膜外表受体对病原微生物PAMPs的辨认，仅仅是它们做出免疫应对的开端。当在细胞膜上确认有病原菌来袭后，PRRs还需求和其它质膜蛋白一同效果，将这个信号经过相应的信号转导途径传递到下流，然后使植物做出进一步免疫应对。BAK1（BRI1associatedreceptorkinase1）是一个在多种信号转导途径中普遍存在的共受体蛋白，研讨发现其参加多种PAMPs受体复合体介导的PTI信号转导。受体被激活后，一般经过磷酸化将信号传递到下流，并引起下流Ca2+信号内流、活性氧堆集、胼胝质堆集、气孔封闭、水杨酸发作等一系列抗病相关免疫反响。

植物免疫激起子的品种

植物免疫激起子可来源于动物、植物、微生物活体或许其代谢产品，亦可来源于植物微生物互作发作的活性分子。依据其化学性质，可将植物免疫激起子分为糖类激起子、糖肽类激起子、脂类或脂肽类激起子、蛋白类激起子以及小分子代谢产品类激起子等。

1

蛋白类激起子

蛋白类激起子是现在判定到品种最多的激起子类型。近年来从细菌、真菌、卵菌、病毒及植物等物种中判定到比如过敏致病性蛋白（harpin）、坏死及乙烯诱导相关蛋白（nep1-likeprotein）、过敏反响诱导蛋白（Hrip）、隐地蛋白（elicitin）、纤维素酶（cellulase）等几十种植物免疫激活蛋白，为后续植物免疫诱抗蛋白质农药的开发堆集了很多的蛋白资源。南京农业大学王源超团队从大豆根腐病的病原菌大豆疫霉的培育滤液中判定到一个GH12宗族糖基水解酶XEG1。XEG1在大豆疫霉侵染植物前期上调表达，其糖基水解酶活性可以降解植物的细胞壁然后协助疫霉菌顺畅侵染。一起，除了进犯植物免疫体系以外，XEG1也是疫霉菌以及其他一些病原真菌和细菌中广泛存在的植物免疫激起子。XEG1可以诱导一系列的植物免疫反响，包括活性氧爆发、胼胝质堆集、抗病相关基因的高量表达，并诱导植物发作过敏性坏死反响。XEG1可以被大豆疫霉的寄主植物大豆和非寄主植物烟草、西红柿、辣椒等多种植物辨认。标明植物中存在一种对XEG1的保存辨认机制。此外，植物对XEG1的辨认依赖于植物细胞膜上的共受体蛋白BAK1，BAK1经过与其他受体蛋白协作一同传递免疫信号、。进一步的研讨构建了烟草PRRs基因缄默沉静挑选体系，并成功判定到疫霉菌免疫激活蛋白XEG1的受体RXEG1。RXEG1归于受体类蛋白，其可以特异性的结合XEG1，然后激活相应的免疫通路。

2

寡糖类激起子

寡糖类激起子多来源于动物、植物、微生物的外壳或细胞壁，在自然界含量极为丰厚。现在判定到的寡糖类激起子主要有胞外多糖、几丁质、壳寡糖、木葡聚糖、海藻糖、海带多糖等。海藻糖是一类广泛散布于多种物种中的非还原性二糖，研讨标明运用海藻糖处理小麦可以明显进步小麦对白粉菌的抗性。进一步研讨发现海藻糖处理后明显进步小麦的防御反响相关酶苯丙氨酸解氨酶和过氧化物酶的酶活性，进步了植物的抗性。海带多糖是一类水溶性的β-1，3-葡聚糖，可以诱导烟草、拟南芥、水稻等多种植物发作防御反响，诱导植物体依赖于水杨酸信号途径的免疫通路，包括植保素的堆集和一系列病程相关蛋白的表达。研讨发现，植物中包括溶菌酶结构的受体激酶LysMRKs在辨认真菌的细胞壁成分几丁质上起到及其重要的效果。几丁质可以直接与拟南芥和水稻的几丁质激起子受体激酶CERK1结合，并诱导受体二聚化，激活相应的免疫信号。别的，在拟南芥和水稻中别离判定到类受体蛋白AtLYM2、OsLYP4、OsLYP6在几丁质的辨认上发挥重要功用。

3

脂类激起子

现在判定到的脂类激起子主要有脂多糖、麦角固醇、二十碳五烯酸、花生四烯酸等。脂多糖是革兰氏阴性菌细胞壁的成分之一，其对细菌的侵染很重要。此外，脂多糖也可以被植物辨认，诱导植物免疫反响。进一步研讨从拟南芥中判定到脂多糖的受体蛋白为凝集素-S-结构域-类受体激酶LORE。别的，研讨发现从真菌中别离到的麦角固醇，仅需求微量浓度即可诱导西红柿细胞的胞外碱化，诱发西红柿的免疫反响。相似的，从植物病原卵菌致病疫霉中别离得到的花生四烯酸和二十碳五烯酸可以激活马铃薯的免疫反响。

4

其他类型的激起子

除了上述几种常见的激起子类型以外，研讨人员还判定到比如外源ATP、脑苷脂等物质相同可以激活植物免疫，诱导植物抗性。例如，研讨人员发现必定浓度的植物发作的外源ATP可以诱导植物气孔的封闭，后续研讨从植物中判定到外源ATP的受体为类受体激酶DORN1。DORN1对外源ATP的辨认诱导了植物的钙离子爆发、MAPK的激活等免疫相关应对。